第一作者：周鑫博士
通訊作者：王樹研究員
通訊單位：中科院化學(xué)所
論文DOI：10.1126/sciadv.abc5237
作者利用共軛聚合物優(yōu)異的光學(xué)性質(zhì)調(diào)控了葉綠體中捕光復(fù)合物LHCII在光系統(tǒng)I（PSI）和光系統(tǒng)II（PSII）之間的“狀態(tài)轉(zhuǎn)換”，優(yōu)化了光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配，加速了光反應(yīng)速率和卡爾文循環(huán)速率。通過對(duì)光反應(yīng)和暗反應(yīng)的協(xié)同作用，作者實(shí)現(xiàn)了藻類生物質(zhì)產(chǎn)率和高等植物生長速率的提高。“狀態(tài)轉(zhuǎn)換”是光合機(jī)構(gòu)平衡PSII和PSI之間激發(fā)能分配的一種自我調(diào)節(jié)機(jī)制。通過LHCII在PSII和PSI之間的可逆結(jié)合提高了光系統(tǒng)的光能利用率。當(dāng)環(huán)境條件有利于PSII時(shí)，為了使PSII與PSI之間的電子傳遞平衡，LHCII被磷酸化并從PSII向PSI遷移，從而增加了PSI的光吸收和活性（狀態(tài)2）。反之，當(dāng)環(huán)境條件有利于PSI時(shí)，LHCII去磷酸化，從PSI脫離并與PSII結(jié)合，增加了PSII的光吸收和活性（狀態(tài)1）。目前提高光合作用效率的研究主要致力于改進(jìn)捕光天線、擴(kuò)寬光合有效幅射和調(diào)控激發(fā)光譜分布來優(yōu)化光反應(yīng)或者通過基因工程提高核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的活性來優(yōu)化暗反應(yīng)。但是通過人工調(diào)控狀態(tài)轉(zhuǎn)換來增強(qiáng)光合作用的研究還未見報(bào)道，而這將是一種巧妙的有前景的方法。首次提出借助植物的“狀態(tài)轉(zhuǎn)換”自我調(diào)控機(jī)制優(yōu)化光合作用效率。圖1. PBF與蛋白核小球藻（A）STED超分辨熒光成像、（B）三維激光共聚焦顯微成像。（C）蛋白核小球藻以及（D）PBF/蛋白核小球藻復(fù)合物掃描電子顯微成像。（E）蛋白核小球藻以及（F）PBF/蛋白核小球藻復(fù)合物流式細(xì)胞分選。作者將水溶性共軛聚合物PBF加入到蛋白核小球藻培養(yǎng)液中。蛋白核小球藻細(xì)胞壁表面含有大量多糖和蛋白多糖，使其表面帶有明顯的電負(fù)性。陽離子共軛聚合物PBF側(cè)鏈具有長鏈烷基季銨鹽，因此可以通過靜電作用包裹在蛋白核小球藻表面。圖2. （A）PBF與蛋白核小球藻的紫外可見吸收光譜和熒光光譜。PBF與PBF/蛋白核小球藻復(fù)合物（B）610 nm處熒光衰減動(dòng)力學(xué)曲線，（C）77 K下熒光光譜，（D）暗適應(yīng)后，葉綠素?zé)晒鈪?shù)雷達(dá)圖以及（E）光系統(tǒng)I量子產(chǎn)率。PBF具有綠光吸收和遠(yuǎn)紅光發(fā)射的特性，有利于激發(fā)PSI。因此，PBF包裹蛋白核小球藻后明顯提高了PSI的活性。此時(shí)，在光合電子傳遞鏈中，高活性PSI從質(zhì)體醌（PQ）中提取電子的速度要快于電子從PSII流入PQ的速度，PQ被氧化，導(dǎo)致磷酸化的PHCII去磷酸化而從PSI脫附并結(jié)合到PSII上。在LHCII的輔助下，PSII的捕光能力得到了提到，達(dá)到與PSI相匹配的水平。因此，PBF增強(qiáng)了光反應(yīng)的整體活性。該狀態(tài)轉(zhuǎn)換的過程通過77 K熒光光譜得到了驗(yàn)證。圖3.（A）不同PBF濃度下，蛋白核小球藻的生長曲線。PBF與PBF/蛋白核小球藻復(fù)合物（B）在300 μmol m?2 s?1光照強(qiáng)度下的放氧曲線，（C）NADPH、NADP+和ATP含量，（D）核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶表達(dá)水平，（E）rbcL和prk中mRNA相對(duì)表達(dá)量，（F）蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和碳水化合物含量。光反應(yīng)速率的提高使得光能的吸收、利用以及電子傳遞效率均明顯增強(qiáng)，氧氣生成速率以及ATP與NADPH的含量顯著增加。ATP與NADPH作為暗反應(yīng)的能量來源和還原驅(qū)動(dòng)力，其含量的增加進(jìn)一步促進(jìn)的暗反應(yīng)的進(jìn)行。測(cè)試結(jié)果表明作為光合作用中決定碳同化速率的關(guān)鍵酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶的活性與mRNA表達(dá)水平明顯提高。綜合結(jié)果，PBF促進(jìn)了蛋白核小球藻生長，顯著提高了生物質(zhì)產(chǎn)量。圖4. （A）擬南芥根部吸收PBF后激光共聚焦顯微成像。培養(yǎng)液中加入不同濃度PBF后，擬南芥（B）第三周和第四周葉綠素?zé)晒獬上窈停?/span>C）第五周植株照片。隨后，作者進(jìn)一步研究了PBF在提高高等植物光合作用方面的作用。在擬南芥培養(yǎng)液中加入PBF后，隨著擬南芥種子的生長PBF可以被根部吸收。葉綠素?zé)晒獬上癖砻?/span>PBF優(yōu)化了光反應(yīng)光化學(xué)效率。流式細(xì)胞術(shù)結(jié)果表明PBF加速了擬南芥細(xì)胞有絲分裂。最終，PBF加速了擬南芥的生長，并使擬南芥開花時(shí)間提前一周。該工作利用共軛聚合物PBF通過調(diào)節(jié)植物“狀態(tài)轉(zhuǎn)換”來協(xié)同提高PSI和PSII活性，從而加速光反應(yīng)和暗反應(yīng)速率，提高光合作用效率。共軛聚合物具有優(yōu)異的捕光能力、水溶性和生物相容性，在生物燃料生產(chǎn)和未來能源應(yīng)用方面顯示了廣闊的應(yīng)用前景。
